Химическая энциклопедия
Главная - Химическая энциклопедия - буква Р - РИБОСОМА |
РИБОСОМА
, крупный
внутриклеточный макромолекуляр-ный ансамбль, ответственный за синтез полипептидной
цепи из аминокислот (трансляцию); состоит из молекул РНК (т. наз. рибосомные рибонуклеиновые кислоты
, или рРНК) и белков. Осн. масса Р. локализована
в цитоплазме. В бактериальной клетке Р. составляют до 30% ее сухой массы: на
одну бактериальную
клетку приходится примерно 104 Р. В эукариотич. клетках (клетки всех
организмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) относит. содержание
Р. меньше, и их кол-во очень сильно варьирует в зависимости от белок-синтезирующей
активности соответствующей ткани или отдельной клетки. В эукариотич. клетке все
Р. цитоплазмы (как мембрано-связанные, так и свободные) образуются в ядрышке;
считается, что там они неактивны. Эукариотич. клетка имеет также специальные
Р. в митохондриях (у животных и растений) и хлоропластах (у растений). Р. этих
органелл отличаются от цитоплазматических размерами и нек-рыми функцион. св-вами.
Они образуются непосредственно в этих органеллах. Различают два осн. типа
Р. Всем прокариотич. организмам (бактерии и синезеленые водоросли) свойственны
т. наз. 70S Р., характеризующиеся коэф. (константой) седиментации ок. 70 единиц
Сведберга, или 70S (по коэф. седиментации различают и Р. др. типов, а также
субчастицы и биополимеры, входящие в состав Р.). Их мол. м. составляет 2,5 ·
106, линейные размеры 20-25 нм. По хим. составу это рибонуклеопротеиды;
они состоят только из рРНК и белка (соотношение этих компонентов 2:1). Рибо-сомная
РНК в Р. присутствует гл. обр. в виде Mg-соли (по-видимому, частично и в виде
Са-соли); магния в Р. до 2% от сухой массы. Кроме того, в разл. кол-вах (до
2,5%) могут присутствовать также катионы аминов-спермина H2N(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2,
спермидина H2N(CH2)3NH(CH2)4NH2
и др. Цитоплазма клеток всех
эукариотич. организмов содержит неск. более крупные 80S Р. Их мол. м. ок. 4·106,
линейные размеры 25-30 нм, содержание белка в них значительно больше, чем в
прокариотической Р. (соотношение РНК: белок ок. 1:1). Рибосомная РНК 80S также
связана в осн. с Mg и Са и с небольшим кол-вом полиаминов (спермин, спермидин
и др.). Хлоропласты и митохондрии
эукариотич. клеток содержат Р., отличные от типа 80S. Р. хлоропластов высших
растений принадлежат к истинному 70S типу. Митохонд-риальные Р. более разнообразны;
их строение находится в зависимости от таксономич. принадлежности организма
(т.е. от принадлежности к определенному виду, роду или семейству). Напр., митохондриальные
Р. млекопитающих существенно мельче типичных 70S Р.; коэф. седиментации этих
Р. составляет ок. 55S (т. наз. минирибосомы). Р. из самых разнообразных
организмов (как прокариотич., так и эукариотич.) имеют сходное строение. Они
состоят из двух разделяемых субчастиц, или рибосомных субъединиц. При определенных
условиях (напр., при понижении концентрации Mg2 + в среде)
Р. обратимо диссоциирует на две субчастицы с соотношением их мол. масс ок. 2:1.
Прокарйотическая 70S Р. диссоциирует на субъединицы с коэф. седиментации 50S
(мол. м. 1,5·106) и 30S (мол. м. 0,85·106). Эукариотическая
Р. разделяется на субчастицы 60S и 40S. Две рибосомные субчастицы объединены
в полную Р. строго определенным образом, предполагающим специфич. контакты их
поверхностей. Как прокариотические, так
и эукариотические Р. содержат две разл. высокомол. рРНК (по одной на каждую
субчастицу) и одну относительно низкомол. рРНК в большой субчастице. Рибосомные белки большинства
животных представлены в осн. умеренно основными полипептидами, хотя имеется
неск. нейтральных и кислых белков. Мол. м. рибосомных белков варьирует от 6
тыс. до 60 тыс. В прокариотической Р. малая субчастица (30S) содержит ок. 20,
большая (508)-ок. 30 разл. белков; в эукариотической P. 40S субчастица включает
ок. 30 белков, а 60S-ок. 40 (обычно Р. не содержат двух или неск. одинаковых
белков). Рибосомные белки характеризуются глобулярной компактной конформацией
с развитой вторичной и третичной структурой; они занимают преим. периферич.
положение в ядре, состоящем из рРНК. В отличие от вирусных нуклеопротеидов в
структурно асим. рибосомном нуклеопротеиде рРНК не покрыта сплошной белковой
оболочкой, а в ряде мест образует пов-сть Р. Плотность упаковки рРНК в Р. достаточно
высока и приблизительно соответствует плотности кристаллич. упаковки гидратир.
полинуклеотидов. По-видимому, рРНК определяет
осн. структурные и функцион. св-ва Р, в частности обеспечивает целостность рибосомных
субъединиц, обусловливает их форму и ряд структурных особенностей. Специфич.
пространств. структура рРНК детерминирует локализацию всех рибосомных белков,
играет ведущую роль в организации функцион. центров Р. Рибосомный синтез белка-многоэтапный
процесс. Первая стадия (инициация) начинается с присоединения матричной РНК
(мРНК) к малой рибосомной субчастице, не связанной с большой субчастицей. Характерно,
что для начала процесса необходима именно диссоциированная Р. К образовавшемуся
т. наз. инициаторному комплексу присоединяется большая рибосомная субчастица.
В стадии инициации участвуют спец. инициирующий кодон (см. Генетический код
),
инициаторная транспортная РНК (тРНК) и специфич. белки (т. наз. факторы
инициации). Пройдя стадию инициации, Р. переходит к последоват. считыванию кодонов
мРНК по направлению от 5- к 3-концу, что сопровождается синтезом полипептидной
цепи белка, кодируемого этой мРНК (подробнее о механизме синтеза полипептидов
см. в ст. Трансляция
). В этом процессе Р. функционирует как циклически
работающая мол. машина. Рабочий цикл Р. при элонгации состоит из трех тактов:
1) кодонзави-симого связывания аминоацил-тРНК (поставляет аминокислоты в Р.),
2) транспептидации-переноса С-конца растущего пептида на аминоацил-тРНК, т.е.
удлинения строящейся белковой цепи на одно звено, 3) транслокации-перемещения
матрицы (мРНК) и пептидил-тРНК относительно Р. и переход Р. в исходное состояние,
когда она может воспринять след. аминоацил-тРНК. Когда Р. достигнет специального
терминирующего кодона мРНК, синтез полипептида прекращается. При участии специфич.
белков (т. наз. факторов терминации) синтезир. полипептид освобождается из Р.
После терминации Р. может повторить весь цикл с др. цепью мРНК или др. кодирующей
последовательностью той же цепи. Схема синтеза полипептидной
цепи полирибосомой: I-начал о синтеза, II-окончание синтеза; а-мРНК,
б-рибосома, в-большая субъединица рибосомы, г-малая субъединица
рибосомы. В клетках с интенсивной
секрецией белка и развитым эндоплазматич. ретикулумом значит. часть цитоплазмати-ческой
Р. прикреплена к его мембране на пов-сти, обращенной к цитоплазме. Эти Р. синтезируют
полипептиды, к-рые непосредственно транспортируются через мембрану для дальнейшей
секреции. Синтез полипептидов для внутриклеточных нужд происходит в осн. на
свободных (не связанных с мембраной) Р. цитоплазмы. При этом транслирующие Р.
не равномерно диспергированы в цитоплазме, а собраны в
группы. Такие агрегаты Р. представляют собой структуры, где мРНК ассоциирована
со многими Р., находящимися в процессе трансляции; эти структуры получили назв.
полирибосом или полисом. При интенсивном синтезе
белка расстояние между Р. вдоль цепи мРНК в полирибосоме м. б. предельно коротким,
т.е. Р. находятся почти вплотную друг к другу. Р., входящие в полирибосомы,
работают независимо и каждая из них синтезирует полную полипептидную цепь (см. рис.). Лит.: Спирин А. С., Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка, М., 1986. П. Л. Иванов.
|